aa~AMP → aminoacyladenylát

acetylkoenzým A [lat. + gr.], CH₃CO–SCoA — derivát kyseliny octovej, v ktorom sa acetylový zvyšok viaže makroergickou tioesterovou väzbou na voľnú skupinu SH koenzýmu A. Aktívny acetát má veľmi dobrú schopnosť prenosu acetylovej skupiny, preto ako univerzálny medziprodukt poskytuje dvojuhlíkové acetylové skupiny na mnohé biosyntézy.

adenín [gr.], 9H-purín-6-amín, 6-aminopurín — dusíkatá purínová báza, jedna zo 4 základných báz nukleových kyselín (→ dusíkaté bázy). Adenín je prítomný v štruktúre adenozínových fosfátov, niektorých koenzýmov, neurotransmiterov a rôznych nukleozidových antibiotík; vo voľnej forme sa vyskytuje v rastlinách a kvasinkách.

adenozín [gr.] — nukleozid obsahujúci ᴅ-ribózu a purínovú bázu adenín navzájom spojené glykozylamínovou väzbou. Súčasť zložiek ribonukleových kyselín (RNA). Vytvára fosfáty adenozínmonofosfát (AMP), adenozíndifosfát (ADP) a adenozíntrifosfát (ATP).

adenozíndifosfát [gr.], ADP — nukleotid, difosforylovaný derivát adenozínu s jednou makroergickou väzbou. Formálne vzniká pridaním jednej fosfátovej skupiny k adenozínmonofosfátu alebo odstránením jednej fosfátovej skupiny z adenozíntrifostátu. Adenozíndifosfát je akceptorom fosfátu (vzniká adenozíntrifosfát) v procesoch, ako sú oxidačná fosforylácia, fotofosforylácia a i.

adenozínmonofosfát [gr.], AMP — nukleotid, fosforylovaný derivát adenozínu; neobsahuje makroergickú väzbu. Vzniká pri biosyntézach odštiepením pyrofosfátu z adenozíntrifosfátu, čo je sprevádzané uvoľnením veľkého množstva energie, alebo môže byť syntetizovaný z jednoduchších prekurzorov.

adenozíntrifosfát [gr.], ATP — nukleotid, trifosforylovaný derivát adenozínu, v ktorom 2 z fosfoanhydridových väzieb sú makroergické. Slúži ako prenášač fosfátovej skupiny v bunkovom energetickom metabolizme i ako univerzálny zdroj chemickej energie vo všetkých typoch organizmov. V bunke sa voľná energia získava z hydrolýzy 1 alebo 2 makroergických fosfoanhydridových väzieb v adenozíntrifosfáte. Takto uvoľnená energia umožňuje priebeh energeticky nevýhodných dejov, ako sú anabolické reakcie, transport molekúl proti koncentračnému gradientu, kontrakcia svalov ap. Vzájomný pomer adenozíntrifosfátu a adenozíndifosfátu je podstatným regulačným faktorom v metabolizme bunky.

ADP → adenozíndifosfát

aktín [gr.] — svalová bielkovina vytvárajúca tenké vlákna, ktorá spolu s myozínom umožňuje zmršťovanie svalu (→ aktomyozín). Je to polymér (F aktín) skladajúci sa z globulárnych podjednotiek G aktínu. Aktín je dôležitou zložkou cytoskeletu mnohých eukaryontných buniek. Často sa vyskytuje naviazaný na iné bielkoviny. V organizme spolupôsobí aj pri zrážaní krvi, vylučovaní hormónov a delení buniek.

aktivátor [lat.] —

1. bioch. látka, ktorá umožňuje prechod enzýmov do aktívneho stavu. Aktivátory sú nízkomolekulové látky, napr. katióny (Fe²⁺, Mg²⁺, Zn²⁺), anióny (Cl⁻) a nešpecifické redukčné a komplexotvorné zlúčeniny. Niektoré z nich majú charakter koenzýmov;

2. genet. bielkovina viažuca sa na deoxyribonukleovú kyselinu (DNA), ktorá pozitívne reguluje expresiu jedného alebo viacerých génov. To znamená, že dochádza k zvýšeniu rýchlosti transkripcie, ak sa aktivátor viaže na DNA;

3. chem. → aktivácia.

Ala — skr. alanínu.

alanín [lat.], skr. Ala — opticky aktívna aminokyselina, ktorej ʟ-α-izomér CH₃CH(NH₂)COOH sa nachádza v proteínoch. Podieľa sa na metabolizme cukrov a organických kyselín. Alanín je hlavnou zložkou fibroínu vo vláknach produkovaných priadkou morušovou (prírodný hodváb), z ktorého bol aj po prvý raz izolovaný (1879). Nachádza sa v pečeni a vo svaloch, spolu s glycínom má pomerne veľké zastúpenie v ľudskej krvnej plazme. Používa sa v poľnohospodárstve ako súčasť kŕmnych zmesí. Získava sa hydrolýzou fibroínu, synteticky z acetaldehydu a kyanovodíka (alternatívne z acetanhydridu, acetonitrilu a zo syntézneho plynu) alebo izoláciou z biomasy vznikajúcej bakteriálnym kvasením ropných produktov. β-izomér (H₂NCH₂CH₂COOH) sa vo voľnej forme nachádza v ľudskom mozgu a je zložkou niektorých biologicky významných dipeptidov.

albumíny [lat.] — globulárne proteíny nachádzajúce sa vo všetkých živočíšnych tkanivách a rastlinných pletivách. Sú bielej farby (lat. albus = biely). Makromolekuly albumínov obsahujú najmä kyslé (Asp, Glu) a neutrálne (Leu, Ile) aminokyselinové stavebné jednotky. Ako minoritné zložky sú na polypeptidovom reťazci viazané cukry a fosfátové skupiny. Makromolekuly albumínov majú molekulovú hmotnosť 20 – 70 kDa, sú rozpustné vo vode a vodných roztokoch solí, pomerne ľahko kryštalizujú. Najznámejšie albumíny: sérový albumín (súčasť krvnej plazmy), laktalbumín (kazeín; nachádza sa v mlieku), ovalbumín (vo vaječnom bielku), leukozín (v obilninách), legumelín (v strukovinách).

alkoholová glykolýza → alkoholové kvasenie

alkoholové kvasenie, alkoholová glykolýza — anaeróbne odbúranie glukózy na etanol a oxid uhličitý katalyzované enzýmami, prebiehajúce v bunkách ako súčasť procesu odbúrania sacharidov. Alkoholovým kvasením si bunky v prostredí bez kyslíka získavajú energiu potrebnú na život. Energetickým výťažkom sú 2 molekuly ATP z 1 molekuly glukózy. Alkoholové kvasenie prebieha v kvasinkách (rody Saccharomyces, Torula) i v niektorých druhoch mikroskopických húb rodu Mucor a ojedinele aj baktérií. Môže k nemu dochádzať aj v pletivách vyšších rastlín (mrkva), neprebieha však pri živočíchoch. Ako premena skvasiteľných sacharidov na etanol a oxid uhličitý je najstarším fermentačným procesom. Kvasinky rodu Saccharomyces sa využívajú niekoľkotisíc rokov v technológii výroby piva, vína a liehovín. Pri kvasení ovocných štiav sa ako zdroj enzýmov využívajú bunky kvasiniek, na priemyselné použitie pri výrobe etanolu je vhodný bakteriálny rod Zymomonas, ktorý je ľahko geneticky manipulovateľný a tolerantný k vysokým koncentráciám etanolu. Alkoholicky sú skvasiteľné len hexózy a tie sacharidy, ktoré sa enzymaticky alebo pomocou kyselín na hexózy štiepia.

alosterická regulácia — nekovalentné viazanie nízkomolekulových ligandov (efektorov) na molekulu proteínu v mieste, ktoré nie je totožné s aktívnym miestom (alosterické miesto), čo spôsobuje zmenu jej konformácie a spätne ovplyvňuje aktivitu aktívneho miesta. Tým sa mení schopnosť proteínu reagovať so substrátom, t. j. jeho funkcia (alosterický proteín). Alosterická regulácia môže byť pozitívna (alosterická aktivácia) alebo negatívna (alosterická inhibícia). Najznámejším prípadom alosterickej regulácie je zmena konformácie a následne schopnosti hemoglobínu viazať kyslík_. Alosterická regulácia je zvlášť dôležitá pri enzýmoch, ktorých aktivita sa môže takýmto spôsobom regulovať (alosterický enzým). Patria sem mnohé enzýmy kľúčových metabolických dráh bunky. Ako ligandy viažuce sa na alosterické miesto často vystupujú medziprodukty alebo konečné produkty danej metabolickej dráhy.

Altman [eltmen], Sidney, 8. 5. 1939 Montreal, Kanada — americký molekulárny biológ. R. 1960 – 62 pôsobil na Kolumbijskej, 1967 – 69 na Harvardovej, od 1971 na Yalovej univerzite, od 1980 profesor. Zaoberal sa mutagenézou bakteriofágu T4, biosyntézou tRNA a štúdiom RNázy P. Nobelova cena za chémiu (1989, s T. R. Cechom) za objav katalytických vlastností RNA. Člen Americkej akadémie vied a umení (1988).

aminotransferázy [gr.] — enzýmy katalyzujúce prenos aminoskupiny z α-aminokyselín na α-ketokyseliny. Z aminokyseliny vzniká oxokyselina a naopak. Skupinou, ktorá sprostredkúva prenos (→ prostetická skupina) všetkých aminotransferáz, je pyridoxalfosfát odvodený od pyridoxínu (vitamín B₆). Aminotransferázy predstavujú jedny z kľúčových enzýmov katalyzujúcich metabolizmus aminokyselín a dusíka v bunke. Niekedy sa nesprávne nazývajú transaminázy.

AMP → adenozínmonofosfát

amylázy [gr.] — široká skupina enzýmov patriacich do skupiny hydroláz. Štiepia oligosacharidy a polysacharidy (škrob, glykogén, dextríny) tým, že hydrolyzujú ich α-(1→4)-glykozidové väzby. Vzniká glukóza, maltóza a dextríny podľa toho, aký druh amylázy sa na reakcii zúčastňuje. Tri skupiny amyláz (α, β, γ) sa odlišujú v štruktúre, mechanizme účinku a vo výskyte: α-amyláza je prítomná v slinných žľazách, v pankrease živočíchov a v klíčiacom obilí, β-amyláza v rastlinách a γ-amyláza v pečeni živočíchov. Z biotechnologického hľadiska sa α-amylázy delia na enzýmy bakteriálneho a fungálneho pôvodu. Hlavným producentom bakteriálnych α-amyláz je rod Bacillus (Bacillus subtilis, Bacillus amyloliquefaciens, Bacillus stearotheromophylus, Bacillus licheniformis a i.). Producentmi α-amyláz fungálneho typu sú najmä kmene z rodov Aspergillus (Aspergillus oryzae, Aspergillus niger, Aspergillus awamori) a Mucor. β-amyláza je enzým produkovaný zástupcami rodov Bacillus (Bacillus polymyxa, Bacillus cereus, Bacillus megatherium), Streptomyces a Aspergillus. Preparáty s β-amylázovou aktivitou možno použiť na výrobu maltózových sirupov, ktoré majú nízku viskozitu, nekryštalizujú, sú bezfarebné, málo sladké a termostabilné. Využívajú sa v cukrárskom a pekárskom priemysle. Glukoamyláza je γ-amyláza produkovaná zástupcami rodov Aspergillus (Aspergillus awamori, Aspergillus niger, Aspergillus oryzae), Rhizopus, kvasinkami Saccharomyces cerevisiae varieta diastaticus, Schwaniomyces occidentalis, Endomycopsis (Endomycopsis bispora, Endomycopsis fibuligera) a i. Glukoamylázové preparáty sa využívajú pri výrobe sirupov s vysokým obsahom glukózy pre liehovarníctvo, pri výrobe kryštalickej ᴅ-glukózy alebo fruktózových sirupov. V pivovarníctve slúžia na výrobu piva pre diabetikov.

anabolické reakcie, anabolizmus — reakcie prebiehajúce v živých systémoch, pri ktorých sa z pomerne jednoduchých molekúl vytvára široké spektrum zložitých látok (polysacharidy, tuky, proteíny, nukleové kyseliny a i.). Anabolické reakcie sú syntetickou fázou metabolizmu, v ktorom sa navzájom dopĺňajú s katabolickými reakciami. Na syntézu využívajú ako východiskové látky produkty katabolických reakcií a zdrojom energie v anabolizme je ATP (adenozíntrifosfát). Anabolické reakcie sú redukčné, kým katabolické reakcie sú oxidačné; navzájom si vymieňajú redukovanú a oxidovanú formu NAD (nikotínamidadeníndinukleotid) a NADP (nikotínamidadeníndinukleotidfosfát), ktoré slúžia ako redukovadlo (anabolizmus), resp. oxidovadlo (katabolizmus).

anabolizmus [gr.] → anabolické reakcie

Anfinsen, Christian Boehmer, 26. 3. 1916 Monessen, Pensylvánia – 14. 5. 1995 Randallstown, Maryland — americký chemik a biochemik. R. 1943 – 50 pôsobil na Harvard Medical School, 1952 – 80 pracoval v Národnom inštitúte zdravia v Bethesde, medzitým 1962 – 63 ako profesor na Harvardovej univerzite. Od 1982 profesor biológie na Johns Hopkins University. Študoval tvorbu a stabilizáciu proteínovej štruktúry, 1961 ako prvý uskutočnil úplnú denaturáciu a renaturáciu bielkoviny (enzýmu ribonukleáza). Za štúdium vzťahu medzi štruktúrou a funkciou bielkovín, osobitne za objavenie vzťahu medzi aminokyselinovou sekvenciou a biologicky aktívnou konformáciou ribonukleázy, dostal 1972 Nobelovu cenu za chémiu.

apoenzým [gr.] — vysokomolekulová bielkovinová časť zloženého enzýmu zabezpečujúca jeho substrátovú špecifickosť, t. j. schopnosť katalyzovať premenu len určitého substrátu. Apoenzým je aktívny len v spojení s nebielkovinovou časťou, koenzýmom, s ktorým spoluvytvára holoenzým.

arboricídy [lat.] — chemické látky na ničenie nežiaducich drevín; v stratégii slovenského lesného hospodárstva sa v záujme zachovania nenarušeného prírodného prostredia odmieta ich používanie (s výnimkou lesných škôlok).

Arg — skr. arginínu.

Asn — skr. asparagínu.

Asp — skratka kyseliny asparágovej.

aspartát [gr. > lat.] — soľ kyseliny asparágovej, patrí k dôležitým excitačným transmiterom mozgu a miechy. V biochemickej literatúre sa pojmy aspartát a kyselina asparágová často stotožňujú.

Astbury [estbari], William Thomas, 25. 2. 1898 Stoke-on-Trent – 4. 6. 1961 Leeds — britský chemik a kryštalograf. Pôsobil na University College a v Kráľovskom inštitúte v Londýne (1923 – 28 asistent W. H. Bragga), od 1928 na univerzite v Leedsi. Autor základných prác o priestorovej štruktúre keratínu, myozínu, fibrínu a kolagénu. Začiatkom 30. rokov 20. stor. na základe röntgenovej štruktúrnej analýzy β-keratínu objavil β-štruktúru bielkovín čím bola prvýkrát opísaná priestorová konfigurácia polypeptidového reťazca. Publikoval viaceré práce o štruktúre bielkovín a prírodných i umelých vláken. Člen Kráľovskej spoločnosti v Londýne (od 1940) a Švédskej kráľovskej akadémie vied (od 1956).

ATP → adenozíntrifosfát

berberín [lat. + arab.] — izochinolínový alkaloid s antibakteriálnymi, antimalarickými a antipyretickými účinkami. Vyskytuje sa v rastlinách z čeľadí dráčovité, anonovité, mesiačikovité a rutovité.

biotín [gr.], vitamín H, nazývaný aj vitamín B₇ — heterocyklická zlúčenina obsahujúca v molekule kondenzovaný imidazolový a tetrahydrotiofénový kruh, na ktorom je v polohe 2 pripojený reťazec kyseliny valérovej. Má 8 stereoizomérov, biologicky účinný je D-izomér. Biotín patrí medzi vitamíny rozpustné vo vode. Je koenzýmom enzýmov karboxyláz, ktoré sa podieľajú na vzniku karboxylových kyselín, premene sacharidov a glukoneogenéze. V karboxylačných reakciách sa zúčastňuje ako donor oxidu uhličitého. V aktívnom mieste enzýmu sa biotín kovalentne viaže amidovou väzbou s ε-aminoskupinou (–NH₂) špecifického lyzínového zvyšku. Nachádza sa v pečeni, vo vaječnom žĺtku, v mlieku, kvasniciach, orechoch a obilí. Hypovitaminóza sa prejavuje únavou, nechutenstvom, psychickými problémami a chorobami kože a slizníc. U ľudí môže vzniknúť nadmernou konzumáciou surových vajec, pretože vaječný bielok obsahuje látky viažuce biotín (avidín).

CoA → koenzým A

Cys — skr. → cysteínu.

Da — značka daltonu.

glukoneogenéza [gr.] — tvorba ᴅ-glukózy v rastlinnom alebo v živočíšnom organizme z aminokyselín a z nesacharidových prekurzorov, ako sú pyruvát (sodná alebo draselná soľ kyseliny pyrohroznovej), glycerol a i. V živočíšnom organizme prebieha najmä v pečeni a v obličkách, a to v závislosti od požiadaviek organizmu. V pečeni sa syntetizuje z kyseliny mliečnej vznikajúcej v procese glykolýzy vo svalových bunkách a z glycerolu vznikajúceho pri rozklade lipidov. Slúži na udržiavanie potrebnej hladiny glukózy v krvi v podmienkach, v ktorých je zásoba glukózy uloženej v glykogéne nedostatočná (napr. pri hladovaní alebo pri intenzívnej fyzickej námahe). V normálnych podmienkach si organizmus zabezpečuje potrebné množstvo glukózy z potravy, pri jej zvýšenej spotrebe sa musí syntetizovať z iných látok (aktivuje sa glukoneogenéza), pretože je jediným zdrojom energie pre erytrocyty a hlavným zdrojom energie pre nervové bunky; glukoneogenéza je životne dôležitá pre činnosť mozgu, ktorý glukózu primárne využíva ako zdroj energie (v bežných podmienkach mozog dospelého človeka využíva až 75 % celkovej dennej spotreby glukózy). Regulácia glukoneogenézy sa uskutočňuje metabolitmi, pri ktorých sa uplatňujú regulačné enzýmy glykolýzy, ako aj pôsobením hormónov kôry nadobličiek (glukokortikoidov), ktoré počas hladovania indukujú proces glukoneogenézy v pečeni. V periférnych tkanivách inhibujú proteosynézu, čo vyvoláva zvýšené uvoľňovanie aminokyselín; následkom toho sa u hladujúceho jedinca zvyšuje glukoneogenéza z aminokyselín. Podpornú úlohu plní i hormón glukagón na rozdiel od inzulínu, ktorý proces glukoneogenézy inhibuje.

glutatión [lat.], N-(N-ʟ-γ-glutamyl-ʟ-cysteinyl)glycín — tripeptid zložený z kyseliny glutámovej, cysteínu a glycínu. Bezfarebná kryštalická látka rozpustná vo vode a v zriedenom etanole; teplota topenia 195 °C. V prírode najrozšírenejšia nízkomolekulová tiolová zlúčenina, vyskytuje sa prakticky vo všetkých živých bunkách vo dvoch formách: redukovanej GSH a oxidovanej GSSG. Koncentrácia glutatiónu v bunke je 0,1 – 10 mmol/l a je exportovaný aj do extracelulárneho priestoru. Glutatión je súčasťou systému, pomocou ktorého si bunka zabezpečuje stabilitu svojho oxidačno-redukčného potenciálu, uplatňuje sa ako koenzým pri rôznych oxidačno-redukčných reakciách: pri odbúravaní peroxidov a voľných radikálov, čím pred týmito reaktívnymi látkami chráni membránové lipidy (antioxidačný účinok), pri detoxikácii škodlivých látok (→ biotransformácia), pri tvorbe a udržiavaní disulfidových väzieb v proteínoch a pri transporte aminokyselín cez bunkové membrány. Dostatočné množstvo redukovaného glutatiónu v bunkách zabezpečuje enzým glutatiónreduktáza.

glykolýza [gr.] —

1. základný metabolický cyklus rozkladu glukózy, séria reakcií premieňajúcich ᴅ-glukózu na pyruvát (sodnú alebo draselnú soľ kyseliny pyrohroznovej) bez spotrebúvania kyslíka, pričom sa uvoľňuje energia, ktorá sa viaže v molekule adenozíntrifosfátu (ATP). Sacharidy (pentózy, hexózy) a polysacharidy (v prvom stupni sa tiež štiepia na monosacharidy) sa premieňajú na trojuhlíkaté molekuly (triózy), ktoré sa ďalej oxidujú a podľa enzýmovej výbavy buniek a podmienok rastu sa menia na konečné produkty: v aeróbnych organizmoch sa premieňajú v citrátovom cykle a dýchacom reťazci až na oxid uhličitý a vodu, pričom v nadväzujúcom procese oxidačnej fosforylácie sa na jednu molekulu glukózy celkovo získa až 36 molekúl ATP. V anaeróbnych podmienkach, napr. vo svaloch pri dlhotrvajúcej fyzickej námahe, sa z pyruvátu vytvára laktát (soľ kyseliny mliečnej; svalová glykolýza), alebo anaeróbne organizmy (napr. kvasinky) premieňajú pyruvát na etanol v procese kvasenia (alkoholová glykolýza; → alkoholové kvasenie, → fermentácia). Celkový energetický zisk pri rozklade jednej molekuly glukózy sú 2 molekuly ATP. Reakcie glykolýzy sú katalyzované 11 enzýmami a s výnimkou troch sú všetky reverzibilné, čo sa využíva v glukoneogenéze pri syntéze glukózy a zásobných sacharidov buniek (glykogén, trehalóza). Z energetického hľadiska je glykolýza málo efektívny proces (51 % vzhľadom na spotrebovaný substrát) v porovnaní s oxidačnou fosforyláciou;

2. špeciálny prípad alkoholýzy (→ reesterifikácia), pri ktorej štiepenie chemickej väzby a následná výmena alkoxyskupiny nastáva účinkom dvojsýtneho alkoholu (glykolu). Glykolýza sa uplatňuje napr. pri spracovaní polyuretánového odpadu, z ktorého sa pôsobením dietylénglykolu pri zvýšených teplotách a pôsobením katalyzátorov získavajú pôvodné suroviny – diizokyanáty a polyalkoholy.

glyoxylát [gr.] — soľ kyseliny glyoxylovej (kyseliny oxoetánovej); v živých organizmoch takmer výlučne sodná alebo draselná soľ. Vzniká v glyoxyzómoch rastlín a v niektorých mikroorganizmoch pôsobením enzýmu izocitrátlyázy a je dôležitým medziproduktom glyoxylátového cyklu.

hemerytrín [gr.] — nehémový metaloproteín zabezpečujúci transport a (alebo) uskladnenie kyslíka v telách niektorých morských bezstavovcov; relatívna molekulová hmotnosť 108 000. Molekula hemerytrínu je oktamér, skladá sa z ôsmich proteínových podjednotiek (každá obsahuje 113 aminokyselinových zvyškov), z ktorých každá viaže dva atómy železa a môže vytvárať väzbu s jednou molekulou kyslíka. Kým hemerytrín je bezfarebný, hemerytrín viažuci kyslík (oxyhemerytrín) je fialovoružový.

hemoglobín [gr. + lat.], Hb, Hgb — červené krvné farbivo, globulárny metaloproteín sústredený v červených krvinkách, zabezpečujúci transport kyslíka z pľúc do tkanív. Tvorí sa v nezrelých červených krvinkách najmä v kostnej dreni. Molekula hemoglobínu obsahuje štyri proteínové podjednotky, na každú z nich sa viaže prostetická skupina hém. Podjednotky predstavujú dva páry proteínových reťazcov (α a β) s vysokou sekvenčnou a konformačnou homológiou (reťazec α obsahuje 141, reťazec β 146 aminokyselinových zvyškov), ktoré vytvárajú kompaktný symetrický tetramér. Variabilita aminokyselín v proteínovom reťazci je príčinou existencie dvoch základných typov hemoglobínu obsiahnutých v hemoglobíne dospelého človeka: HbA₁ (α₂β₂; obsah okolo 98 %, relatívna molekulová hmotnosť 64 450), HbA₂ (α₂δ₂; obsah okolo 2 %). Fetálny hemoglobín (α₂γ₂) sa nachádza v tele plodu po prvých troch mesiacoch vývinu. Rozdiely medzi reťazcami β a γ zaručujú, že fetálny hemoglobín (α₂γ₂) je schopný efektívne preberať kyslík z hemoglobínu α₂β₂ matky. Molekula hemoglobínu je schopná viazať štyri molekuly kyslíka (z hemoglobínu vzniká oxyhemoglobín), pričom kyslík sa prechodne viaže na ióny železa Fe²⁺ v héme (v erytrocytoch je na hemoglobín viazaných až 70 % železa prítomného v organizme), čím sa zjasňuje pôvodné tmavočervené sfarbenie hemoglobínu. Hemoglobín zabezpečuje aj transport oxidu uhličitého (ako jedného z konečných produktov oxidačného metabolizmu zlúčenín uhlíka) z tkanív do pľúc (kde je vydychovaný), pričom sa na hemoglobín viaže prostredníctvom koncovej aminoskupiny proteínových podjednotiek, nie však prostetickej skupiny. Väzba kyslíka, ako aj iných molekúl (oxid uhličitý a uhoľnatý) závisí najmä od hodnoty pH, prítomnosti alosterického modulátora 2,3-bisfosfoglycerátu a parciálneho tlaku kyslíka (v pľúcach je vyšší, preto sa v nich hemoglobín mení na oxyhemoglobín, v tkanivách nižší, preto sa asi 30 % kyslíka z väzby uvoľní; vzniká deoxyhemoglobín). Oxidáciou železnatých iónov prítomných v hemoglobíne na železité ióny vzniká methemoglobín, ktorý nie je schopný viazať molekulárny kyslík. Hemoglobín veľmi dobre viaže oxid uhoľnatý, pričom vzniká karboxyhemoglobín zabraňujúci prenosu kyslíka, čo zapríčiňuje toxickosť oxidu uhoľnatého pre ľudský organizmus. V dôsledku bodových mutácií v molekule globínu, ktoré vyvolávajú nahradenie jednej aminokyseliny inou aminokyselinou, vznikajú patologické hemoglobíny (mutácie sa najčastejšie vyskytujú v reťazci β). Klinicky najdôležitejší patologický hemoglobín je hemoglobín S, ktorého prítomnosť v červených krvinkách podmieňuje ich typický kosáčikový tvar a výrazný sklon k hemolýze (kosáčikovitá anémia). Vrodené poruchy hemoglobínu sa nazývajú hemoglobinopatie. U dospelých žien sa v 1 l krvi nachádza 120 – 160 g hemoglobínu, u mužov 135 – 170 g. Fyziologicky najvyššia hodnota hemoglobínu (okolo 190 g/l) sa vyskytuje u novorodencov, najnižšia (okolo 110 g/l) u dojčiat. Priemerný obsah hemoglobínu v jednej červenej krvinke je 28 – 32 pg (pikogramov), priemerná koncentrácia 30 – 35 %. Množstvo hemoglobínu v krvi sa zvyšuje za fyziologických podmienok pri dlhodobom pobyte vo vysokej nadmorskej výške.

Hershko [-ško], Avram, 31. 12. 1937 Karcag, Maďarsko — izraelský biochemik. R. 1950 emigroval s rodičmi do Izraela. Vyštudoval medicínu, 1969 získal doktorát na Hebrejskej univerzite v Jeruzaleme, kde sa začal zaoberať biochémiou. R. 1969 – 71 pôsobil na Kalifornskej univerzite v San Franciscu, od 1972 pôsobí na Lekárskej fakulte Technionu (Izraelský technologický inštitút) v Haife. R. 1977 – 78 absolvoval prvý pobyt a v ďalších rokoch niekoľko pobytov ako profesor v Národnom inštitúte zdravia (NIH) vo Philadelphii u I. Rosa (Rose). Zaoberá sa degradáciou proteínov v bunkách. V spolupráci s A. Ciechanoverom a I. Rosom zistil, že nepotrebné proteíny určené na degradáciu sú v bunkách označené polypeptidom s nízkou relatívnou molekulovou hmotnosťou ubikvitínom a v cytosóle degradované (rozložené) veľkým proteázovým komplexom. Objavil aj mnoho základných enzýmových reakcií prebiehajúcich pri degradácii proteínov. Nobelova cena za chémiu (2004, s A. Ciechanoverom a I. Rosom) za objav ubikvitínom sprostredkovanej degradácie proteínov, nositeľ ďalších domácich a zahraničných ocenení.

heterotrofia [gr.] — spôsob výživy organizmov, ktoré nie sú schopné syntetizovať základné organické látky potrebné ako stavebný materiál alebo zdroj energie, ale prijímajú ich z prostredia v potrave (→ heterotrofný organizmus); opak autotrofia.

Hillova reakcia [-lo-] — reakcia dokazujúca, že kyslík uvoľňovaný pri fotosyntéze pochádza z vody, a nie z oxidu uhličitého. V experimentoch uskutočnených 1937 – 39 anglickým biochemikom Robertom Hillom (*1899, †1991) produkovali osvetlené izolované chloroplasty rastlinných buniek po pridaní akceptora elektrónov (hexakyanidoželezitanové ióny, šťaveľan železitý a i.) kyslík aj bez prítomnosti CO₂.

His → histidín

histidín [gr.], ʟ-histidín, skr. His, kys. 2-amino-3-(1H-imidazol-4-yl)propánová — esenciálna aminokyselina. Tvorí súčasť proteínov (2,1 %) a je zdrojom histamínu. Obsahuje imidazolový bočný reťazec s takmer neutrálnym pK (okolo 6), preto aj malá zmena pH môže spôsobiť zmenu jeho náboja. Pre túto vlastnosť sa histidín často vyskytuje ako ligand v rôznych metaloproteínoch alebo v reakčných centrách viacerých enzýmov (napr. v serínových proteázach).

históny [gr.] — skupina bázických globulárnych proteínov nachádzajúcich sa v jadrách eukaryontných buniek. Sú bohaté na lyzín a arginín, odlišujú sa však zastúpením jednotlivých aminokyselín; relatívna molekulová hmotnosť 12 – 20 kDa. Rozlišuje sa 5 základných typov histónov: H1 (bohaté na lyzín), H2A a H2B (mierne bohaté na lyzín), H3 a H4 (bohaté na arginín). Niektoré (najmä H4) sa vyznačujú veľmi malými medzidruhovými štruktúrnymi odlišnosťami (aj medzi veľmi vzdialenými druhmi organizmov), čo svedčí o tom, že počas fylogenetického vývoja v nich nastali len malé zmeny. Históny sa podieľajú na zbalení jadrovej DNA do kompaktnejších štruktúr – chromozómov (a v rámci nich do chromatínu), čo umožňuje úsporné uskladnenie molekuly DNA v bunkovom jadre. Kladné náboje arginínových a lyzínových aminokyselinových jednotiek histónov sú priťahované zápornými fosfátovými skupinami nukleových kyselín, čo umožňuje namotávanie DNA (ako nite na cievku) na proteínové jadro (oktamér) s relatívnou molekulovou hmotnosťou okolo 10 kDa tvorené vždy dvoma heterodimérnymi molekulami H2A-H2B a tetramérom H3-H4, pričom sa vytvára nukleozóm (štruktúrna jednotka chromatínu). Ďalšia molekula histónu (H1) prichytáva DNA na nukleozóme a vzniká tzv. chromatozóm. Histón H1 chráni DNA pred účinkom endonukleáz. Históny s relatívnou molekulovou hmotnosťou okolo 20 kDa a s väčším obsahom hydrofóbnych leucínových zvyškov pokrývajú povrch dvojskrutkovíc DNA, čím blokujú neprogramovanú expresiu génov, čo je dôležité z hľadiska zabezpečenia syntézy presnej kópie DNA pri rozmnožovaní buniek. Odkrytie úsekov DNA sa dosahuje naviazaním fosfátových skupín na proteínový reťazec, čím sa zvyšuje rozpustnosť histónov vo vodnom prostredí. Opačný účinok majú acetylácia a metylácia histónov. Chromozómy vyšších organizmov obsahujú až 65 hm. % histónov. Históny boli nájdené aj v bunkách archebaktérií, na rozdiel od histónov eukaryontných buniek však v nich vytvárajú hetero- i homodiméry. Prvý histón objavil 1884 A. Kossel.

hnRNA — skratka heterogénnej ribonukleovej kyseliny.

holoenzým [gr.] — kompletný enzým skladajúci sa z apoenzýmu (proteínovej molekuly) a kofaktorovej zložky (neproteínovej časti, kofaktor); → enzýmy.