konzervácia krvi — lek. zabezpečenie nezrážavosti odobratej krvi a jej dočasného skladovania bez zmeny funkcie a životnosti červených krviniek. Konzerváciu krvi umožňuje antikoagulačno-konzervačný roztok obsahujúci antikoagulačné (pôsobia proti zrážanlivosti krvi) a konzervačné látky a nachádzajúci sa spravidla už v plastových vakoch, do ktorých sa krv odoberá; zakonzervovaná krv v plastovom obale sa nazýva krvná konzerva. Nevyhnutnými podmienkami úspešnej konzervácie sú prísna sterilita odberového materiálu a odberového vaku, čo je zabezpečené výlučným používaním jednorazového materiálu, konzervačného roztoku a konzervačnej nádoby, ako aj optimálna teplota skladovania (2 – 4 °C); ak sa napr. krv skladuje pri teplote nad 10 °C viac ako 3 h, musí sa použiť na transfúziu do 24 h. Antikoagulačno-konzervačné roztoky majú pH 5,6 – 5,8 a zmiešaním 63 ml roztoku so 450 ml krvi sa dosiahne pH krvnej konzervy 7,1 – 7,2. V súčasnosti sa prakticky všetka odobratá krv po odbere spracúva (podľa potreby sa oddeľujú zložky krvi – krvná plazma, červené krvinky a krvné doštičky) na krvné produkty (krvné prípravky, transfúzne prípravky a krvné deriváty).

Prvým antikoagulačno-konzervačným roztokom bol roztok ACD (vodný roztok citrónanu sodného, kyseliny citrónovej a glukózy), v súčasnosti sa najčastejšie používajú roztok CPD (upravený roztok ACD s prídavkom fosforečnanu sodného) a roztok CPDA-1 (roztok CPD s prídavkom adenínu); v roztoku CPD možno skladovať celú krv a červené krvinky 21 dní, v roztoku CPDA-1 až 35 dní. Odsatím plazmy pri úprave krvi sa odstráni prevažná časť glukózy a adenínu, ktoré sú potrebné len pri červených krvinkách, preto sa pri príprave koncentrátu červených krviniek krv odoberá do antikoagulačného roztoku bez adenínu (najčastejšie roztok CPD) a po odsatí plazmy sa k nim pridá resuspenzačný (resuspenzný) roztok predlžujúci dobu skladovania a obsahujúci dostatočné množstvo glukózy a adenínu. Najčastejšie sa používajú roztoky SAG-M a ADSOL, ktoré obsahujú chlorid sodný, glukózu, adenín a manitol.

Kobilka, Brian K. (Kent), 30. 5. 1955 Little Falls, Minnesota — americký fyziológ. R. 1984 – 89 pôsobil na Dukovej univerzite v Durhame (Severná Karolína) v laboratóriu R. J. Lefkowitza, od 1989 pôsobí ako profesor na School of Medicine Stanfordovej univerzite v Palo Alte (Kalifornia). Zaoberá sa štúdiom štruktúry a mechanizmu pôsobenia receptorov viazaných s regulačnými proteínmi obsahujúcimi guanínový nukleotid reverzibilne prechádzajúci z guanozíntrifosfátu na difosfát (tzv. G proteíny). R. 2007 ako prvý určil kryštálovú štruktúru dvoch aktivovaných receptorov tohto typu patriacich do skupiny β₂-adrenergických receptorov. Okrem kryštalografických metód využíva na štúdium dynamických vlastností receptorov aj metódy NMR a EPR spektroskopie. Jeho poznatky o trojrozmernej štruktúre a mechanizme účinku jednotlivých typov receptorov majú veľký význam pri navrhovaní nových liečiv, ktorých účinok spočíva v aktivácii, resp. v blokovaní konkrétneho receptora (napr. antihistaminiká, β-blokátory). Nobelova cena za chémiu (2012, s R. J. Lefkowitzom) za výskum receptorov viazaných na G proteíny.

kobalt [nem.], cobaltum, zn. Co — chemický prvok 9. skupiny periodickej sústavy prvkov, protónové číslo 27, relatívna atómová hmotnosť 58,933, teplota topenia 1 495 °C, teplota varu 2 927 °C, hustota 8,90 g/cm³. Striebrobiely lesklý kov s modrým alebo s ružovkastým odtieňom, ktorý je na vzduchu stály. Kovový kobalt je feromagnetický a túto vlastnosť si zachováva do 1 130 °C na rozdiel od železa alebo od niklu, ktorý ju strácajú pri 768 °C, resp. 358 °C. Kryštalizuje vo dvoch alotropických modifikáciách (→ alotropia), a to v hexagonálnej (forma α) a v kubickej (forma β), ktorá je stabilná pri teplotách nad 450 °C. Hoci sa rudy kobaltu používali na farbenie skla a dekoráciu keramiky už v staroveku, kobalt izoloval v nečistej forme švédsky chemik G. Brandt až 1735. Stal sa tak prvým kovom, ktorého objav je historicky doložený. Názov pravdepodobne pochádza z nemeckého slova Knobold (škriatok, zlý duch), ktorým nemeckí baníci označovali arzenidové rudy obsahujúce aj saflorit (Co,Fe)As₂, skutterudit (smaltín) CoAs_2-3 alebo kobaltit CoAsS, z ktorých sa pri spracúvaní nepodarilo izolovať žiadny kov a uvoľňovali sa z nich jedovaté pary oxidu arzenitého As₄O₆.

Podľa výskytu v zemskej kôre (29 g/t) je kobalt 30. prvok v poradí. Nachádza sa v mineráloch pentlandit (Fe,Ni)₉S₈, kobaltit CoAsS, glaukodot (Co,Fe)AsS, erytrit (kobaltový kvet) Co₃(AsO₄)₂ · 8H₂O a i. i v tzv. komplexných rudách, ktoré ho obsahujú spolu s inými kovmi (meďou, niklom, železom) a ťažia sa z magmatických (s Ni), skarnových (s Fe), hydrotermálnych (s Ni), zo stratiformných (s Cu) a zvetrávacích (s Ni) ložísk. Náleziská: Rusko (Orenburská oblasť), Čína, Austrália (Nový Južný Wales), Nová Kaledónia, Zambia, Konžská demokratická republika, Brazília, Kuba, USA. Na Slovensku sa kobalt ťažil v 19. a na začiatku 20. stor. na hydrotermálnom ložisku arzenidov v Dobšinej. Zvýšené akumulácie kobalt (a niklu) sa nachádzajú aj v kôre zvetrávania serpentinitového telesa v záp. časti Košickej kotliny.

Kobalt sa získava ako vedľajší produkt pri metalurgii iných kovov (Cu, Ni, Pb). Svetová ročná produkcia sa pohybuje okolo 50-tis. ton. V prírode sa vyskytuje jediný stabilný izotop ⁵⁹Co, je však známych 25 umelo pripravených rádioaktívnych izotopov (najľahší ⁵⁰Co, najťažší ⁷⁵Co, ktorý má najkratšiu dobu polpremeny > 150 ns), z ktorých najväčší význam má izotop ⁶⁰Co (doba polpremeny T_1/2 = 5,2711 roka), ktorý je zdrojom žiarenia gama (emituje dva fotóny žiarenia gama s energiou 1,332 MeV a 1,173 MeV s veľkou prenikavosťou) a má široké použitie v nukleárnej medicíne (v rádioterapii, → kobaltová bomba; rádiochirurgii, → gamanôž; na sterilizáciu materiálov, potravín a zariadení) a v technike (priemyselná defektoskopia, meranie hustoty betónu a i.).

V zlúčeninách má atóm kobaltu najčastejšie oxidačné čísla II a III, zriedkavo I a IV, existujú aj nestabilné zlúčeniny s oxidačným číslom V, napr. Na₃CoVO₄. Kobalt vytvára tri oxidy: oxid kobaltnatý CoO (olivovozelený), oxid kobaltnato-kobaltitý Co₃O₄ (čierny) a zriedkavejšie aj oxid kobaltitý vo forme hydrátu Co₂O₃ · H₂O (čierny). Atóm Co(II) tvorí úplnú sériu halogenidov: CoF₂ (ružový), CoCl₂ (modrý), CoBr₂ (zelený) a CoI₂ (tmavomodrý). Hydratované halogenidy majú v dôsledku zmeny koordinačnej sféry iné sfarbenie, napr. CoCl₂ · 6H₂O je ružový. Z kyslíkatých solí Co(II) sú najvýznamnejšie CoSO₄ · nH₂O, Co(CH₃COO)₂ · 4H₂O a Co(NO₃)₂ · 6H₂O. Atóm Co(II) vytvára veľa komplexných zlúčenín, ktoré majú najčastejšie oktaédrickú (napr. [Co(H₂O)₆]²⁺) alebo tetraédrickú (napr. [CoCl₄]²⁻) štruktúru. Atóm Co(III) tvorí iba niekoľko nestabilných solí (napr. CoF₃ · nH₂O, Co₂(SO₄)₃ · 18H₂O), v ktorých sa atóm kobaltu redukuje už vodou. Naproti tomu väčšina ligandov stabilizuje komplexy Co(III) voči redukcii a počet známych koordinačných zlúčenín Co(III) prevyšuje počet komplexov iného ľubovoľného centrálneho atómu. Súvisí to aj so skutočnosťou, že v dôsledku elektrónovej konfigurácie (d⁶) sú komplexy Co(III) kineticky inertné, čo znamená, že substitučné reakcie prebiehajú relatívne pomaly a je možné izolovať ich medzistupne. Atóm Co(III) tvorí prednostne komplexy s N-donorovými ligandmi (NH₃, etán-1,2-diamín, CN⁻). Väčšina komplexov Co(III), napr. [Co(NH₃)₆]³⁺ a [Co(CN)₆]³⁻, [Co(CO₃)₃]³⁻, má oktaédrickú štruktúru. Na základe štúdia komplexov Co(III) vybudoval A. Werner (Nobelova cena 1913) základy stereochémie koordinačných zlúčenín. Kovový kobalt sa používa do špeciálnych ocelí a zliatin (na ochranu proti korózii, na výrobu lopatiek turbín, motorov prúdových lietadiel, magnetických materiálov, umelých kĺbových náhrad používaných v ortopédii). Zlúčeniny kobaltu sa používajú na výrobu lítiových batérií (napr. LiCoO₂), ako katalyzátory v organických technológiách (výroba polymérov, hydrogenácia oxidu uhoľnatého, rafinácia motorových palív) alebo ako modré alebo zelené pigmenty.

Kobalt je biogénny prvok dôležitý pre mnohé živočíšne organizmy vrátane človeka. V organizme sa neviaže ani nehromadí, len prechodne ukladá v pečeni; v tele človeka je asi 1 – 2 mg kobaltu na každý kilogram hmotnosti. Je centrálnym atómom v molekule vitamínu B₁₂ (kobalamínu, → korinoidy). Zúčastňuje sa krvotvorby (stimuluje tvorbu erytropoetínu), aktivuje niektoré enzýmy, napr. dipeptidázu, a ovplyvňuje energetický metabolizmus. Nedostatok kobaltu je zriedkavý a spôsobuje anémiu; nedostatok kobaltu v pôde pastvín spôsobuje pri prežúvavcoch tzv. dánsku chorobu, ktorá sa prejavuje anémiou, chudnutím a poruchami plodnosti a laktácie. Nadbytok kobaltu je pre človeka škodlivý, prejavom dlhodobého prívodu väčších dávok sú napr. polycytémia a kardiomyopatia. Vdychovanie prachu obsahujúceho kobalt, napr. z priemyselných emisií (metalurgia, výroba karbidov, cementu, tepelné elektrárne), vyvoláva pľúcne ochorenia (prahová limitná dávka prachu kobaltu vo vzduchu je 0,5 mg/m³).

koacervát [lat.] → koacervácia

klinická biochémia — základný a integrujúci lekársky odbor zaoberajúci sa biochemickými analýzami telových tekutín, buniek a tkanív, ako aj intepretáciou získaných laboratórnych výsledkov. Interdisciplinárny odbor, ktorý patrí k liečebným a vyšetrovacím zložkám zdravotnej starostlivosti a poskytuje informácie o zdravotnom stave vyšetrovaných osôb na základe laboratórnych a priamych vyšetrení odrážajúcich metabolické funkcie organizmu; aktívne sa podieľa na včasnom rozpoznaní objektívnych prejavov choroby, zhodnotení zdravotného stavu, stanovení diagnózy, určení prognózy, ako aj na sledovaní liečby a jej účinnosti, pomáha pri preventívnom vyhľadávaní potenciálne chorých a pri odhaľovaní vrodených metabolických porúch. Zahŕňa znalosti a praktické zručnosti nielen z oblasti biochémie, ale aj z molekulárnej biológie, hematológie, imunológie, mikrobiológie, bakteriológie, virológie a parazitológie. Klinická biochémia sa formovala ako samostatný odbor v 50. – 60. rokoch 20. stor., spočiatku bola súčasťou vnútorného lekárstva (internej medicíny), neskôr s rastúcim počtom vyšetrení, významom a zložitosťou klinicko-biochemických metód došlo k jej osamostatneniu.

ketóza [gr.] —

1. chem. monosacharid s karbonylovou funkčnou skupinou; polyhydroxyketón. Ketózy sa podľa počtu uhlíkov v molekule delia na ketotriózy (napr. dihydroxyacetón – najjednoduchšia a súčasne jediná ketóza, ktorá nie je opticky aktívna), ketotetrózy (napr. ʟ-erytrulóza), ketopentózy (napr. ᴅ-ribulóza a ᴅ-xylulóza), ketohexózy (napr. ᴅ-fruktóza a ʟ-sorbóza) a ketoheptózy (ᴅ-manoheptulóza a ᴅ-sedoheptulóza). Ketózy sa ako medziprodukty zúčastňujú najmä na metabolizme sacharidov, ʟ-sorbóza je medziproduktom v syntéze kyseliny ʟ-askorbovej. Najvýznamnejšou ketózou je ᴅ-fruktóza;

2. lek. → ketoacidóza;

3. veter. ochorenie prežúvavcov spôsobené poruchou metabolizmu sacharidov a tukov, sprevádzané poklesom hladiny ᴅ-glukózy v krvi (hypoglykémia) a glykogénu v pečeni a zvýšenou tvorbou a vylučovaním ketolátok. Príčiny a vznik ketózy nie sú vedecky objasnené. Predpokladá sa, že vzniká pre chyby v kŕmení (porušená je rovnováha medzi príjmom a výdajom energie), keď je v kŕmnej dávke nadbytok proteínov a nedostatok sacharidov, minerálnych látok a vitamínov. Prejavuje sa poruchami trávenia (strata chuti, znížená činnosť predžalúdkov a čriev, niekedy zápcha, ktorú neskoršie vystrieda hnačka; typický je acetónový zápach vydychovaného vzduchu, moču a mlieka) a centrálnej nervovej sústavy (spočiatku neurózy, neskôr kŕčovité záchvaty a následná otupenosť). Liečba: úprava kŕmnej dávky podaním sena a krmív s dostatočným množstvom ľahko stráviteľných sacharidov, minerálnych látok a vitamínov, v ťažších prípadoch intravenózne podanie 40 – 50 % roztoku glukózy.

ketóny [gr.] — organické zlúčeniny, ktoré patria medzi karbonylové zlúčeniny, so všeobecným vzorcom R¹–CO–R², v ktorom sú na karbonylovú skupinu C=O naviazané alkylové (→ alkyl) alebo arylové (→ aryl) skupiny; uhlíkový atóm karbonylovej skupiny môže byť aj súčasťou kruhu (→ cyklohexanón). Najjednoduchší ketón je acetón. Organické zlúčeniny, ktoré majú v molekule dve karbonylové skupiny, sa nazývajú diketóny; najbežnejšie sú 1,2-diketóny (butándión CH₃–CO–CO–CH₃) a 1,3-diketóny (acetylacetón CH₃–CO–CH₂–CO–CH₃, dimedón; → 1,3-dikarbonylové zlúčeniny). Významnou skupinou nenasýtených cyklických diketónov sú chinóny. Nižšie alifatické ketóny (C₃ – C₁₁) sú bezfarebné kvapaliny charakteristického zápachu, vyššie ketóny tuhé látky väčšinou príjemnej vône.

Ketóny sa oxidujú silnými oxidačnými činidlami (napr. manganistanom draselným KMnO₄) na kyseliny, pričom sa štiepi jedna z väzieb medzi uhlíkom karbonylovej skupiny a susediacim uhlíkom. Peroxovými kyselinami sa ketóny oxidujú na estery, cyklické ketóny na laktóny (Baeyerova-Villigerova reakcia). Redukujú sa hydridmi (napr. NaH, NaBH₄, LiAlH₄) alebo vodíkom za katalýzy prechodnými kovmi na sekundárne alkoholy. Redukciou amalgámom zinku ZnHg_x v prostredí kyseliny chlorovodíkovej vznikajú príslušné uhľovodíky (Clemmensenova redukcia). Ketóny sú vo všeobecnosti menej reaktívne ako aldehydy. Sú pre ne typické reakcie s nukleofilmi (nukleofilné adície) a kondenzácie. Na karbonylovú skupinu je možné adovať organokovové zlúčeniny, napr. Grignardove činidlá, tioly (vznikajú tioketály). Metylketóny a cyklické ketóny reagujú za kyslej katalýzy aj s alkoholmi (vznikajú ketály; → acetály). Adíciou kyanovodíka vznikajú kyanhydríny (→ kyanhydrínová syntéza), a ak je prítomný aj amoniak, prebieha Streckerova syntéza, významná reakcia pri syntéze α-aminokyselín. Po adícii dusíkatých nukleofilov (amíny, hydroxylamíny, hydrazíny a pod.) dochádza zvyčajne k eliminácii vody a vznikajú Schiffove bázy (→ imíny), oxímy, resp. hydrazóny.

V molekulách ketónov, ktoré majú na atóme uhlíka vedľa karbonylovej skupiny atóm vodíka, je možná enolizácia. Príslušné enoly, resp. enolátové anióny, sú schopné reagovať s elektrofilnými činidlami (napr. s halogénmi vznikajú α-halogénketóny). Ak je elektrofilom ďalšia molekula karbonylovej zlúčeniny, prebieha aldolová reakcia (→ aldolová kondenzácia). Reakciou ketónov, ktoré majú na atóme uhlíka vedľa karbonylovej skupiny atóm vodíka, so sekundárnymi amínmi vznikajú enamíny. Reakciou ketónov so zmesou sekundárnych amínov a formaldehydu sa pripravujú ich aminometylderiváty (→ Mannichova reakcia).

Jednoduché ketóny (acetón, butanón) sa používajú ako rozpúšťadlá, iné (napr. butenón, acetofenón, cyklohexanón) sú významné medziprodukty v chemickom priemysle. Viaceré ketóny sa vyskytujú ako prírodné látky, napr. terpény (→ gáfor), feromóny, steroidné hormóny a vonné látky.

ketonúria [gr.] — lek. prítomnosť ketolátok v moči. Ketolátky v moči sa v praxi stanovujú pri orientačnom chemickom vyšetrení moču pomocou indikátorových papierikov; farebná porovnávacia stupnica je kalibrovaná na koncentráciu kyseliny acetoctovej. Ketonúria sa stanovuje najmä u diabetikov 1. typu (pri správne liečenej cukrovke sa ketolátky v moči nenachádzajú, zisťujú sa pri diabetickej ketoacidóze spojenej s hyperglykémiou). Prítomnosť acetónu v moči (→ acetonúria) sa prejavuje jeho špecifickým zápachom.

ketonémia [gr.] — lek. prítomnosť ketolátok v krvi podmienená zvýšenou oxidáciou mastných kyselín v procese betaoxidácie. Dochádza k nej pri intenzívnej mobilizácii tukových zásob v situáciách, keď sa v organizme využívajú lipidy ako hlavný zdroj energie, napr. pri dlhodobom hladovaní, chorobných stavoch alebo po dlhšej fyzickej záťaži (cukrovka, chronický alkoholizmus). Prítomnosť acetónu v krvi sa nazýva acetonémia.

ketolátky [gr. + slov.] — lek. zaužívané spoločné označenie kyseliny acetoctovej, kyseliny β-hydroxymaslovej a acetónu. Za fyziologických podmienok je ich obsah v krvi nízky, prudko stúpa počas hladovania a pri zvýšenej telesnej záťaži (vtedy slúžia ako zdroj energie kostrových svalov a niektorých orgánov, najmä srdca a obličiek), pri poruche metabolizmu cukrov (cukrovka, diabetická ketoacidóza) a pri alkoholizme. Syntéza ketolátok (ketogenéza) sa uskutočňuje v pečeni a využíva sa pri nej acetylkoenzým A (acetyl-CoA) vznikajúci pri betaoxidácii mastných kyselín, ktorý sa nevyužil v citrátovom cykle. Ako hlavný produkt vzniká kyselina acetooctová, z ktorej sa spontánnou dekarboxyláciou tvorí acetón alebo pôsobením enzýmu dehydrogenázy (s redukovaným koenzýmom nikotínamidadeníndinukleotidom NADH) kyselina β-hydroxymaslová. Ketolátky sa metabolizujú v bunkách mimo pečene, kde vstupujú (najmä kyselina acetooctová, resp. acetoacetát) do citrátového cyklu (prostredníctvom reakcie so sukcinylom-CoA za vzniku acetoacetylu-CoA, ktorý sa štiepi na dve molekuly acetyl-CoA) a stávajú sa zdrojom energie. Prítomnosť ketolátok v krvi sa nazýva ketonémia, prítomnosť acetónu v krvi acetonémia, prítomnosť ketolátok v moči ketonúria, prítomnosť acetónu v moči acetonúria; v niektorej literatúre sa ketonémia a acetonémia uvádzajú ako synonymá podobne ako ketonúria a acetonúria.

ketogenéza → ketolátky

ketoacidóza [gr. + lat.], ketóza — metabolická acidóza podmienená zvýšenou tvorbou a hromadením ketolátok v telových tekutinách. V prípade, že tvorba ketolátok prevýši ich využitie v tkanivách (predovšetkým v kostrovom svalstve), začínajú sa hromadiť a zvyšuje sa ich hladina v krvi (→ ketonémia) a v moči (→ ketonúria). Koncentrácia ketolátok stúpa pri nedostatku glukózy (nedostatok inzulínu blokuje využitie glukózy v tkanivách), preto je ketoacidóza typickou akútnou komplikáciou cukrovky 1. typu (diabetická ketoacidóza), ktorá môže prerásť až do ketoacidotickej kómy. Ketoacidóza sa môže vyskytnúť aj pri dlhšom hladovaní, pri chronickom alkoholizme alebo po dlhodobej telesnej záťaži. Charakteristickými príznakmi bývajú hlboké zrýchlené dýchanie a acetónový zápach z úst.

katecholamíny [gr.] — súhrnný názov biogénnych amínov (derivátov pyrokatecholu) syntetizovaných v organizme z aminokyseliny tyrozín. Patria sem adrenalín, noradrenalín a dopamín. Katecholamíny sa syntetizujú v dreni nadobličiek (najmä adrenalín, menej noradrenalín, málo dopamín), v periférnych postgangliových neurónoch sympatikového nervového systému (takmer výlučne noradrenalín) a v neurónoch centrálnej nervovej sústavy (najmä noradrenalín alebo dopamín, zriedkavo adrenalín). Účinky vyvolávajú po väzbe na špecifické membránové receptory buniek v cieľových orgánoch (α- a β-adrenergické receptory). V organizme pôsobia ako hormóny a neurotransmitery. Ovplyvňujú činnosť srdcovo-cievneho systému (vyvolávajú vzostup frekvencie a sily kontrakcie srdca, rozšírenie ciev, zúženie ciev, zvýšenie krvného tlaku), tráviacej sústavy (zníženie motility) a dýchacej sústavy (rozšírenie priedušiek), metabolizmus sacharidov (napr. zvýšenie tvorby glukózy v pečeni) a tukov ap. Vylučovanie katecholamínov sa zvyšuje pri akútnom strese, preto sa niekedy označujú aj ako stresové hormóny.

karboxyhemoglobín [lat. + gr. + lat.] — zaužívaný, nesprávny názov karbonylhemoglobínu.

karbonylhemoglobín [lat. + gr. + lat.], skr. COHb — patologický derivát hemoglobínu, ktorý nemá schopnosť prenášať kyslík z pľúc do tkanív. Vzniká väzbou oxidu uhoľnatého CO na atóm železa Fe²⁺ v hemoglobíne. Afinita oxidu uhoľnatého k hemoglobínu je asi 200-krát vyššia ako ku kyslíku, takže možnosť väzby kyslíka na hemoglobín za prítomnosti oxidu uhoľnatého je výrazne redukovaná. Prestup oxidu uhoľnatého cez alveoly do krvi je veľmi rýchly (napr. ak vdychovaný vzduch obsahuje 0,1 % oxidu uhoľnatého, o niekoľko minút sa 50 % hemoglobínu zmení na karbonylhemoglobín, ak obsahuje 0,3 %, na karbonylhemoglobín sa zmení až 75 % hemoglobínu), preto už jeho malá prímes vo vdychovanom vzduchu môže spôsobiť závažnú otravu. Zvýšené množstvo karbonylhemoglobínu v krvi vedie k hypoxii (tkanivová hypoxia postihuje predovšetkým centrálny nervový systém a srdce) a pri závažnej otrave až k smrti. V krvi zdravých ľudí je okolo 1,5 % karbonylhemoglobínu z celkového množstva hemoglobínu, v krvi fajčiarov a ľudí zdržujúcich sa v zadymenom prostredí (pasívni fajčiari, taxikári, dopravní policajti) 5 – 7 %. Karbonylhemoglobín sa niekedy nesprávne nazýva karboxyhemoglobín.

karbol [lat.] — zastaraný názov fenolu.

karbamáty [lat.], uretány — organické zlúčeniny, estery hypotetickej kyseliny karbamovej H₂NCOOH všeobecného vzorca R²R¹N–CO–OR, kde R a R¹ je alkyl alebo aryl a R² atóm vodíka alebo alkyl. Bezfarebné kryštalické látky veľmi málo rozpustné vo vode. Pripravujú sa reakciou alkoholov s močovinou CO(NH₂)₂, karbamoylchloridmi R₂NCOCl alebo s izokyanátmi R–N=C=O, resp. reakciou amínov s estermi kyseliny chlórmravčej ClCOOR. Niektoré sa využívajú ako insekticídy (napr. karbaryl, aldikarb a fenoxykarb), fungicídy (napr. karbendazím a benomyl), herbicídy (napr. barban a fenyldifam) alebo liečivá (napr. neostigmín pri liečbe myasténie gravis; rivastigmín pri liečbe Alzheimerovej choroby; karbacholín; v minulosti aj ako liečivá s anxiolytickými účinkami, etyl-karbamát a meprobamat). Veľký význam majú polymérne karbamáty s relatívnou molekulovou hmotnosťou 15- až 40-tis. známe ako penové polyuretány alebo uretánové elastoméry.

karagén [vl. m.] —

1. vybielená a usušená stielka írskeho machu;

2. → karagénany.

kalorická spotreba — množstvo energie, ktoré organizmus vynakladá na svoju činnosť (napr. na dýchanie, trávenie, vstrebávanie živín); vyjadruje sa kalóriách a kilokalóriách (odtiaľ názov). V súčasnosti sa častejšie používa termín energetická spotreba, ktorá sa vyjadruje v jouloch a kilojouloch.

Termínom kalorická (energetická) potreba sa označuje množstvo energie, ktoré musí heterotrofný organizmus sústavne prijímať potravou, aby nedošlo k narušeniu jeho metabolizmu. Celková denná energetická potreba človeka sa rovná súčtu energie potrebnej na udržanie základných životných funkcií (bazálny výdaj energie), energie potrebnej na fyzickú aktivitu (energetický výdaj pri fyzickej aktivite) a energie potrebnej na spracovanie potravy (diétou indukovaná termogenéza).

Bazálny výdaj energie (→ bazálny metabolizmus) predstavuje energetickú spotrebu človeka nalačno, keď má normálnu telesnú teplotu a v jeho bezprostrednej blízkosti je stála teplota prostredia (27 – 31 °C); asi 60 % sa využije na udržiavanie telesnej teploty, 40 % udržuje základné životné funkcie (činnosť mozgu, srdca, krvného obehu, dýchacej sústavy, obličiek a vnútorných orgánov). Ovplyvňujú ho viaceré faktory, napr. množstvo svalovej hmoty (jedinci s veľkým množstvom svalovej hmoty majú oveľa vyšší bazálny metabolizmus ako jedinci prevažne s tukovým tkanivom), pohlavie (muži majú všeobecne vyšší bazálny metabolizmus než ženy), vek (bazálny metabolizmus je najvyšší u dospievajúcich detí, po 25. roku života klesá každých desať rokov asi o 10 %) a výška (vyšší ľudia majú všeobecne vyšší bazálny metabolizmus). Na výpočet bazálneho výdaja energie existuje viacero vzorcov, v praxi sa využíva Faustov vzorec, podľa ktorého ho možno zjednodušene vypočítať (v kcal) ako súčin telesnej hmotnosti (v kg) a koeficientu 24 (u mužov) alebo 21,7 (u žien).

Energetická spotreba pri fyzickej aktivite (výkonnostný výdaj) predstavuje energetický výdaj potrebný na zapojenie ľudskej motoriky do činnosti (v zamestnaní, vo voľnom čase, pri športe). Závisí od intenzity a dĺžky trvania záťaže a od podielu zapojenej svalovej hmoty, napr. pri ľahkej telesnej činnosti sa prostredníctvom svalovej činnosti spotrebúva asi 30 – 40 % výkonnostného výdaja.

Diétou indukovaná termogenéza (tzv. špecificko-dynamický vplyv potravy) je energetická spotreba, ktorú musí organizmus vynaložiť na spracovanie prijímanej potravy. Každý príjem potravy vedie k zvýšeniu energetického výdaja. Najväčšia energetická spotreba je pri proteínoch, na ich rozklad je potrebných 18 – 25 % ich výživovej hodnoty. Pri normálnom zložení stravy predstavujú straty spôsobené prijímaním a spracovaním potravy asi 10 % celkovej dennej energetickej potreby.

Energetická potreba jednotlivca závisí od jeho životného štýlu, spôsobu života a úrovne jeho aktivity. Pri sedavom spôsobe života a intelektuálnej, duševnej práci potrebuje človek navyše asi 2 100 kJ (500 kcal) za deň, pri ťažkej fyzickej práci sa táto potreba zvyšuje až o 12 550 kJ (3 000 kcal) za deň. Ak je energetická hodnota prijatej potravy (→ energetická hodnota potravín) nižšia ako výdaj energie, organizmus získava energiu na úkor endogénnych zásob (glykogén, tuk), čím sa znižuje jeho telesná hmotnosť. Ak energetická hodnota prijatej potravy prevyšuje energetický výdaj, prebytok energie sa ukladá do zásob a telesná hmotnosť organizmu sa zvyšuje.

kalmodulín, skr. CaM — vnútrobunkový multifunkčný regulačný proteín viažuci vápenaté ióny, prítomný vo všetkých eukaryontných bunkách. Podieľa sa na regulačných procesoch, v ktorých Ca²⁺ pôsobí ako druhý posol (angl. calcium modulated protein, odtiaľ názov). Je nevyhnutný z hľadiska biologickej funkcie bunky, podieľa sa na aktivácii viacerých enzýmov katalyzujúcich základné procesy v organizme (napr. fosforyláciu proteínov, kontrakciu svalov, metabolizmus cyklických nukleotidov, glykogénu a vápnika). Kalmodulín je konzervatívny proteín tvorený okolo 148 aminokyselinami, bohatý na kyselinu asparágovú a glutámovú; relatívna molekulová hmotnosť približne 17 000 (17 kDa). Obsahuje štyri väzbové miesta pre vápenaté ióny (Ca²⁺), ktorých naviazanie na kalmodulín spôsobuje zmenu konformácie jeho molekuly a vytvorenie miest umožňujúcich interakciu s regulovaným (cieľovým) enzýmom. Interakcia kalmodulínu s regulovanými enzýmami, ktoré sú tzv. Ca²⁺ (kalmodulín) dependentné proteínkinázy, indukuje konformačné zmeny v regulovanom enzýme, ktoré sa prejavia zvýšením aktivity komplexu Ca²⁺-kalmodulín-enzým.

izomerázy [gr.] — enzýmy katalyzujúce vnútromolekulové premeny substrátu izomerizáciou. Veľmi heterogénna skupina enzýmov, patria sem napr. racemázy (katalyzujúce vzájomnú premenu ʟ- a ᴅ-stereoizomérov), mutázy (vnútromolekulový presun funkčnej skupiny, napr. fosfátovej), epimerázy, cis-trans izomerázy, intramolekulové oxidoreduktázy, intramolekulové transferázy a intramolekulové lyázy. Niektoré izomerázy sa využívajú aj priemyselne, napr. v škrobárenskom priemysle sa enzým glukózaizomeráza využíva na spracúvanie glukózových hydrolyzátov, ktoré sa získavajú najmä z kukuričného škrobu.

izohydria [gr.] → acidobázická rovnováha

izoenzýmy [gr.], izozýmy — enzýmy s rozdielnou primárnou štruktúrou (usporiadaním aminokyselín) katalyzujúce tú istú biochemickú reakciu. Sú kódované odlišnými génmi. Zvyčajne sa odlišujú aj kinetickými parametrami enzýmovej reakcie, reguláciou ich enzýmovej aktivity a fyzikálnymi vlastnosťami (napr. izoelektrickým bodom). Umožňujú jemnejšiu reguláciu metabolizmu v rôznych častiach organizmu alebo počas rôznych vývinových štádií organizmu. Zastúpenie jednotlivých izoenzýmov v rôznych orgánoch alebo organelách je rozdielne, čo možno využiť v laboratórnej diagnostike orgánového poškodenia. V klinickej praxi sa často vyšetrujú napr. izoenzýmy alkalickej a kyslej fosfatázy, kreatínkinázy a laktátdehydrogenázy.

IPB —

1. → Medzinárodné mierové byro;

2. → individuálny protichemický balíček.

intrinsic factor [-sik fak-; angl.] — lek. glykoproteín vylučovaný sliznicou žalúdka, nevyhnutný na absorpciu vitamínu B₁₂.

individuálny protichemický balíček, IPB — súprava obsahujúca prostriedky na okamžitú dekontamináciu povrchu tela (pokožky) po zasiahnutí toxickými chemickými látkami, súčasť osobnej zdravotníckej výbavy vojakov. Obsahuje roztoky na detoxikáciu súčasných typov toxických chemických látok. Môže sa použiť i na detoxikáciu zbrane, výstroja a ďalších predmetov.

chylomikróny [gr.] — lipoproteíny krvnej plazmy, ktorých úlohou je transport exogénneho cholesterolu a triacylglycerolov z čreva do periférnych tkanív a pečene. Vytvárajú sa v bunkách tenkého čreva z lipidov prijatých v potrave. Vylučujú sa do lymfy a ňou sa dostávajú do krvného obehu. Po určitých katabolických procesoch a výmene lipidových a apoproteínových zložiek sa výsledné chylomikrónové zvyšky (remnanty) obsahujúce najmä estery cholesterolu vychytávajú z cirkulácie pomocou receptorov, ktoré sú na povrchu pečeňových buniek. Chylomikrónové zvyšky sú aterogénne (podporujú vznik a rozvoj aterosklerózy), a preto je ich oneskorené vychytávanie rizikové z hľadiska vzniku aterosklerózy (→ artérioskleróza). Zvýšená hladina chylomikrónov (hyperchylomikronémia) je fyziologicky prítomná niekoľko hodín po príjme tukových potravín, patologicky sa vyskytuje napr. pri hyperlipoproteinémii typu I, pri ktorej o iného spôsobuje akútne zápaly podžalúdkovej žľazy a ukladanie tuku do kože a niektorých orgánov. Vznik hyperchylomikronémie podporujú genetické poruchy, prívod exogénnych triacylglycerolov, nekontrolovaná cukrovka a nadmerný príjem alkoholu.

chromoproteíny [gr.] — zložené proteíny, ktoré okrem proteínovej zložky obsahujú vo svojej molekule aj farebnú zložku (prostetickú skupinu). Patria sem ceruloplazmín, cytochrómy, flavoproteíny, hemocyanín, hemoglobín, chlorofyl, myoglobín a i.

cholesterolémia [gr.] — hladina cholesterolu v krvi. U osôb stredného veku by sa mala pohybovať v rozmedzí 3,5 – 5,2 mmol/l. Cholesterolémia sa zvyšuje so stúpajúcim vekom, pričom neexistujú výraznejšie rozdiely medzi mužmi a ženami. Asi u 30 % populácie sa zisťuje hypercholesterolémia (zvýšená hladina cholesterolu), ktorá je hlavným rizikovým faktorom vzniku aterosklerózy (ak sa výskyt akútneho infarktu pri cholesterolémii 5,2 mmol/l označí hodnotou 1, pri hladine 7,4 mmol/l je riziko výskytu až 4-násobné a s ďalším zvyšovaním cholesterolémie exponenciálne rastie). Hypocholesterolémia (menej než 2,25 mmol/l) vzniká následkom zníženej syntézy alebo zvýšeného katabolizmu cholesterolu a často súvisí s poruchou apolipoproteínov.

chemi- [gr.] — prvá časť zložených slov s významom chémia, chemický.

chalóny [gr.] — faktory ovplyvňujúce delenie a rast buniek (inhibítory mitózy). Z chemického hľadiska sú to väčšinou glykoproteíny. Tvoria sa v tkanivách a regulujú ich rast. Sú tkanivovo špecifické (inhibujú mitotické delenie buniek len toho tkaniva, ktoré ich produkuje), druhovo sú však nešpecifické (napr. chalóny z pečene potkana inhibujú aj rast pečeňových buniek myší alebo morčaťa, ale neinhibujú rast buniek obličiek potkana). Chalóny predstavujú účinný regulačný systém, ktorým organizmus reguluje činnosť tkanivovej hmoty vzhľadom na vnútorné prostredie (zastavuje rast buniek po dosiahnutí naprogramovaného tvaru a veľkosti orgánu) a zúčastňujú sa aj na reparačnom a regeneračnom raste tkanív (nahrádzajú stratu buniek ekvivalentným prírastkom nových buniek; medzi takéto tkanivá patrí napr. pokožka). Nízke hladiny chalónov sa zistili v nádorových tkanivách, čo môže byť jednou z príčin ich nekontrolovateľného rastu.

hypoproteinémia [gr.] — znížená koncentrácia proteínov v krvnej plazme v dôsledku absolútneho poklesu celkového množstva proteínov v krvi alebo zvýšenia množstva cirkulujúcej tekutiny (tzv. pseudohypoproteinémia, vzniká napr. pri masívnom krvácaní, infúznej liečbe alebo v tehotenstve). Príčinou zníženia absolútneho množstva proteínov v cirkulujúcej krvi môžu byť poruchy syntézy proteínov v pečeni (napr. pri cirhóze), znížený prívod proteínov a aminokyselín v potrave (hladovanie), zvýšený katabolizmus alebo zvýšenie strát (napr. pri niektorých chorobách obličiek alebo tráviacej sústavy). Klinickým prejavom hypoproteinémie (menej než 40 g/l) sú opuchy a ascites (hromadenie voľnej tekutiny v brušnej dutine).

hypocholesterolémia [gr.] — znížená koncentrácia cholesterolu v krvi; opak: hypercholesterolémia.

hypoglykémia [gr.] — znížená koncentrácia glukózy v krvi pod referenčné hodnoty (u novorodencov pod 1,7 mmol/l, od 4. dňa života pod 2,2 mmol/l). Pri hypoglykémii je hlavným nebezpečenstvom nedostatočné energetické zásobenie mozgu. Príčinou vzniku hypoglykémie je zvýšené využitie glukózy následkom zvýšenia citlivosti tkanív na inzulín, zvýšenej sekrécie inzulínu, ako aj pokles glukoneogenézy a uvoľňovania glukózy z pečene do krvi. Hypoglykémia môže byť prejavom mnohých chorôb v detskom veku i v dospelosti. Najčastejšie sa vyskytuje ako komplikácia pri liečbe cukrovky inzulínom (predávkovanie, znížený príjem potravy, zvýšená fyzická námaha a i.). Klinické príznaky hypoglykémie závisia nielen od stupňa hypoglykémie, ale aj od rýchlosti, akou k hypoglykémii dochádza. Pri rýchlom poklese glykémie sa vyskytujú zväčša príznaky zvýšeného dráždenia vegetatívneho nervového systému, napr. potenie, slabosť, hlad, tachykardia, bledosť, príp. zvýšenie krvného tlaku, pri pomalšom bolesti hlavy, zrakové poruchy (dvojité videnie), neschopnosť koncentrácie, nepokoj, zmätenosť a kŕče. Pri náhlom výraznom poklese koncentrácie glukózy v krvi môže vzniknúť spontánna hypoglykemická príhoda (hypoglykemická kóma). Hypoglykémia môže vzniknúť aj pri vytrvalostných športoch, po požití veľkého množstva alkoholu a pri nádore podžalúdkovej žľazy. Liečba: okamžité podanie glukózy (vnútrožilovo). Opak: hyperglykémia.

hyperurikémia [gr.] — zvýšená koncentrácia kyseliny močovej v krvnej plazme. Môže byť spôsobená zvýšenou tvorbou kyseliny močovej (metabolická hyperurikémia) alebo zníženým vylučovaním kyseliny močovej do moču (obličková hyperurikémia). V obidvoch prípadoch sa rozlišujú primárne (spôsobené dedičným defektom metabolizmu purínových nukleotidov alebo vylučovania kyseliny močovej v obličkách) a sekundárne poruchy (podmienené zvýšenou tvorbou kyseliny močovej v dôsledku zvýšeného rozpadu buniek alebo sú dôsledkom získaného ochorenia obličiek). Hyperurikémia spôsobuje ukladanie kyseliny močovej do kĺbov (→ dna), mäkkých tkanív a obličiek (obličkové kamene).

hyperlipoproteinémia [gr.] — zvýšená koncentrácia lipoproteínov v krvnej plazme. Je to najčastejšia porucha metabolizmu lipidov, lipoproteínov a apolipoproteínov, ktorej príčinou sú mutáciami podmienené zmeny proteínov zúčastňujúcich sa na ich syntéze, transporte a katabolizme. Podľa pôvodu sa rozlišujú primárne a sekundárne hyperlipoproteinémie. Primárne hyperlipoproteinémie predstavujú poruchu metabolizmu a transportu lipoproteínov podmienenú genetickým defektom s dobrou prognózou prežívania. Podľa fenotypových zmien jednotlivých lipoproteínov sa delia na 5 typov (Fredericksonova klasifikácia) a podľa proteínu, ktorého hladina je zvýšená, na 3 skupiny: hypercholesterolémia, ktorej hlavným príznakom je zvýšenie hladiny cholesterolu v krvnej plazme na vyššiu hodnotu ako 5,25 mmol/l, hypertriacylglycerolémia, pri ktorej sú zvýšené hodnoty triacylglycerolov na viac ako 4,5 mmol/l, a kombinovaná hyperlipoproteinémia, pri ktorej sú prekročené odporúčané hladiny cholesterolu aj triacylglycerolov. Sekundárna hyperlipoproteinémia sprevádza iné základné ochorenie (napr. cukrovku, hypotyreózu, obezitu, nefrotický syndróm, ochorenia pečene, chronický alkoholizmus) alebo vzniká pôsobením vonkajšieho prostredia (výživa). Hyperlipoproteinémia je jedným z hlavných rizikových faktorov aterosklerózy a ischemickej choroby srdca. Liečba: úprava životosprávy a diétnych návykov, prípadne aj podávanie liekov znižujúcich hladinu lipidov v krvi (hypolipidemiká), liečba základného ochorenia.

hypercholesterolémia [gr.] — zvýšená koncentrácia cholesterolu v krvi (hodnoty cholesterolu v krvnej plazme sú väčšie než 5,25 mmol/l). Ide o pomerne často sa vyskytujúcu poruchu metabolizmu lipidov (vyskytuje sa asi u 25 – 30 % populácie). Hypercholesterolémia môže byť primárna a sekundárna. Primárna hypercholesterolémia vzniká následkom monogénových alebo polygénových porúch. Najčastejšie sa vyskytujúcou monogénovou poruchou je familiárna hypercholesterolémia – autozómovo dominantné dedičné ochorenie s vysokým rizikom vzniku aterosklerotických komplikácií (akútny infarkt myokardu, náhla cievna mozgová príhoda). Polygénové poruchy sa vyskytujú častejšie, vznikajú vplyvom rôznych génov a výrazne aj vplyvom vonkajšieho prostredia (strava); sú spojené s vyšším rizikom vzniku ischemickej choroby srdca. Sekundárna hypercholesterolémia sprevádza napr. obezitu vyvolanú nadmerným prívodom nasýtených tukov, ochorenia pečene a obličiek, zníženú funkciu štítnej žľazy a chronický alkoholizmus. Opak: hypocholesterolémia.

hyperglykémia [gr.] — zvýšená koncentrácia glukózy v krvi (väčšia než 5,6 – 6,1 mmol/l; → glykémia). Hyperglykémia je prejavom poruchy regulačných mechanizmov udržiavajúcich glykémiu vo fyziologickom rozmedzí. Môže byť vyvolaná: 1. zvýšeným prívodom glukózy potravou; 2. zvýšeným štiepením glykogénu v pečeni (vplyv glukagónu alebo adrenalínu); 3. zvýšenou glukoneogenézou (nadbytok glukokortikoidov); 4. znížením spotreby glukózy v periférnych tkanivách (nedostatok inzulínu). Fyziologicky dochádza k prechodnej hyperglykémii po najedení (u zdravého človeka sa hladina glukózy vracia k východiskovým hodnotám počas 60 – 90 minút). Najčastejšou príčinou trvalej hyperglykémie je cukrovka. Hyperglykémia vyššia ako 10 mmol/l má za následok prekročenie obličkového prahu pre glukózu a vznik glykozúrie (glukóza sa začína vylučovať do moču). Opak: hypoglykémia.

hyperbilirubinémia [gr. + lat. + gr.] — zvýšená koncentrácia bilirubínu v krvi (viac než 17 μmol/l). Hyperbilirubinémia môže vzniknúť troma mechanizmami: 1. nadmerným prívodom bilirubínu do pečene v dôsledku zvýšenej hemolýzy alebo vstrebávania veľkých hematómov; 2. poškodením pečeňového tkaniva, ktoré nie je schopné spracovať dodávané množstvo bilirubínu (pri ochoreniach pečene); 3. obštrukciou odtoku žlče priamo v pečeni (napr. pri vírusovej, liekovej alebo toxickej hepatitíde) alebo mimo nej (napr. pri nádoroch žlčových ciest alebo pri výskyte kameňov v žlčovodoch). Vzostup koncentrácie bilirubínu v krvi nad 40 μmol/l sa klinicky prejavuje žltačkou, svrbením a únavou.

hypalbuminémia [gr. + lat.] — abnormálne znížená koncentrácia albumínu v krvnej plazme (menej než 35 g/l). Príčinou vzniku hypalbuminémie môže byť znížená syntéza albumínu (napr. závažné ochorenia pečene, nedostatočný prívod proteínov v potrave), zvýšený katabolizmus (u pacientov s akútnymi zápalmi a nádorovými ochoreniami), zvýšené straty albumínu (najmä močom, ale aj tráviacim traktom a kožou) a hyperhydratácia. Fyziologicky sa vyskytuje u tehotných žien. Pokles koncentrácie albumínu pod 2 g/l sa nazýva analbuminémia. Hypalbuminémia sa klinicky prejavuje vznikom opuchov.

hydroxyprolín [gr.], skr. Hyp, 4-hydroxy-L-prolín, C₅H₉O₃N — aminokyselina, hydroxyderivát prolínu. Vzniká posttranslačnou modifikáciou prolínu enzýmom prolylhydroxyláza. Vyskytuje sa v proteínoch spojivového tkaniva, najmä v kolagéne (hydroxyprolín tvorí asi 10 – 13 % molekuly kolagénu, pričom vyše 50 % kolagénu sa nachádza v kostiach). Uvoľňuje sa pri jeho rozpade, takmer 90 % sa metabolizuje, zvyšok sa vylučuje močom. Množstvo hydroxyprolínu vylúčeného v moči odráža intenzitu metabolizmu kolagénu, jeho vyšetrenie sa využíva pri diagnostike metabolických ochorení kostí. Referenčné hodnoty vylučovania hydroxyprolínu močom u dospelých sa pohybujú v rozpätí 9,2 – 22,0 mmol/mol kreatinínu. Zvýšené vylučovanie hydroxyprolínu sa vyskytuje pri stavoch spojených s rozpadom kolagénu pri deštruktívnych procesoch kostí, napr. pri niektorých typoch osteoporózy, pri hyperparatyreóze, osteomalácii, rachitíde a Pagetovej chorobe; často býva prvým príznakom ich metastázového postihnutia. Fyziologicky zvýšené vylučovanie hydroxyprolínu sa zisťuje v tehotenstve a u detí v období rastu. Znížené hodnoty sa môžu vyskytnúť napr. pri svalovej dystrofii, hypoparatyreóze a hypotyreóze, ale aj ako následok nesprávnej výživy.

históny [gr.] — skupina bázických globulárnych proteínov nachádzajúcich sa v jadrách eukaryontných buniek. Sú bohaté na lyzín a arginín, odlišujú sa však zastúpením jednotlivých aminokyselín; relatívna molekulová hmotnosť 12 – 20 kDa. Rozlišuje sa 5 základných typov histónov: H1 (bohaté na lyzín), H2A a H2B (mierne bohaté na lyzín), H3 a H4 (bohaté na arginín). Niektoré (najmä H4) sa vyznačujú veľmi malými medzidruhovými štruktúrnymi odlišnosťami (aj medzi veľmi vzdialenými druhmi organizmov), čo svedčí o tom, že počas fylogenetického vývoja v nich nastali len malé zmeny. Históny sa podieľajú na zbalení jadrovej DNA do kompaktnejších štruktúr – chromozómov (a v rámci nich do chromatínu), čo umožňuje úsporné uskladnenie molekuly DNA v bunkovom jadre. Kladné náboje arginínových a lyzínových aminokyselinových jednotiek histónov sú priťahované zápornými fosfátovými skupinami nukleových kyselín, čo umožňuje namotávanie DNA (ako nite na cievku) na proteínové jadro (oktamér) s relatívnou molekulovou hmotnosťou okolo 10 kDa tvorené vždy dvoma heterodimérnymi molekulami H2A-H2B a tetramérom H3-H4, pričom sa vytvára nukleozóm (štruktúrna jednotka chromatínu). Ďalšia molekula histónu (H1) prichytáva DNA na nukleozóme a vzniká tzv. chromatozóm. Histón H1 chráni DNA pred účinkom endonukleáz. Históny s relatívnou molekulovou hmotnosťou okolo 20 kDa a s väčším obsahom hydrofóbnych leucínových zvyškov pokrývajú povrch dvojskrutkovíc DNA, čím blokujú neprogramovanú expresiu génov, čo je dôležité z hľadiska zabezpečenia syntézy presnej kópie DNA pri rozmnožovaní buniek. Odkrytie úsekov DNA sa dosahuje naviazaním fosfátových skupín na proteínový reťazec, čím sa zvyšuje rozpustnosť histónov vo vodnom prostredí. Opačný účinok majú acetylácia a metylácia histónov. Chromozómy vyšších organizmov obsahujú až 65 hm. % histónov. Históny boli nájdené aj v bunkách archebaktérií, na rozdiel od histónov eukaryontných buniek však v nich vytvárajú hetero- i homodiméry. Prvý histón objavil 1884 A. Kossel.

Hgb → hemoglobín

hemoglobín [gr. + lat.], Hb, Hgb — červené krvné farbivo, globulárny metaloproteín sústredený v červených krvinkách, zabezpečujúci transport kyslíka z pľúc do tkanív. Tvorí sa v nezrelých červených krvinkách najmä v kostnej dreni. Molekula hemoglobínu obsahuje štyri proteínové podjednotky, na každú z nich sa viaže prostetická skupina hém. Podjednotky predstavujú dva páry proteínových reťazcov (α a β) s vysokou sekvenčnou a konformačnou homológiou (reťazec α obsahuje 141, reťazec β 146 aminokyselinových zvyškov), ktoré vytvárajú kompaktný symetrický tetramér. Variabilita aminokyselín v proteínovom reťazci je príčinou existencie dvoch základných typov hemoglobínu obsiahnutých v hemoglobíne dospelého človeka: HbA₁ (α₂β₂; obsah okolo 98 %, relatívna molekulová hmotnosť 64 450), HbA₂ (α₂δ₂; obsah okolo 2 %). Fetálny hemoglobín (α₂γ₂) sa nachádza v tele plodu po prvých troch mesiacoch vývinu. Rozdiely medzi reťazcami β a γ zaručujú, že fetálny hemoglobín (α₂γ₂) je schopný efektívne preberať kyslík z hemoglobínu α₂β₂ matky. Molekula hemoglobínu je schopná viazať štyri molekuly kyslíka (z hemoglobínu vzniká oxyhemoglobín), pričom kyslík sa prechodne viaže na ióny železa Fe²⁺ v héme (v erytrocytoch je na hemoglobín viazaných až 70 % železa prítomného v organizme), čím sa zjasňuje pôvodné tmavočervené sfarbenie hemoglobínu. Hemoglobín zabezpečuje aj transport oxidu uhličitého (ako jedného z konečných produktov oxidačného metabolizmu zlúčenín uhlíka) z tkanív do pľúc (kde je vydychovaný), pričom sa na hemoglobín viaže prostredníctvom koncovej aminoskupiny proteínových podjednotiek, nie však prostetickej skupiny. Väzba kyslíka, ako aj iných molekúl (oxid uhličitý a uhoľnatý) závisí najmä od hodnoty pH, prítomnosti alosterického modulátora 2,3-bisfosfoglycerátu a parciálneho tlaku kyslíka (v pľúcach je vyšší, preto sa v nich hemoglobín mení na oxyhemoglobín, v tkanivách nižší, preto sa asi 30 % kyslíka z väzby uvoľní; vzniká deoxyhemoglobín). Oxidáciou železnatých iónov prítomných v hemoglobíne na železité ióny vzniká methemoglobín, ktorý nie je schopný viazať molekulárny kyslík. Hemoglobín veľmi dobre viaže oxid uhoľnatý, pričom vzniká karboxyhemoglobín zabraňujúci prenosu kyslíka, čo zapríčiňuje toxickosť oxidu uhoľnatého pre ľudský organizmus. V dôsledku bodových mutácií v molekule globínu, ktoré vyvolávajú nahradenie jednej aminokyseliny inou aminokyselinou, vznikajú patologické hemoglobíny (mutácie sa najčastejšie vyskytujú v reťazci β). Klinicky najdôležitejší patologický hemoglobín je hemoglobín S, ktorého prítomnosť v červených krvinkách podmieňuje ich typický kosáčikový tvar a výrazný sklon k hemolýze (kosáčikovitá anémia). Vrodené poruchy hemoglobínu sa nazývajú hemoglobinopatie. U dospelých žien sa v 1 l krvi nachádza 120 – 160 g hemoglobínu, u mužov 135 – 170 g. Fyziologicky najvyššia hodnota hemoglobínu (okolo 190 g/l) sa vyskytuje u novorodencov, najnižšia (okolo 110 g/l) u dojčiat. Priemerný obsah hemoglobínu v jednej červenej krvinke je 28 – 32 pg (pikogramov), priemerná koncentrácia 30 – 35 %. Množstvo hemoglobínu v krvi sa zvyšuje za fyziologických podmienok pri dlhodobom pobyte vo vysokej nadmorskej výške.

hemocyanín [gr.] — metaloproteín obsahujúci v molekule atóm medi viazaný priamo na proteín, ktorý je schopný vytvárať väzbu s kyslíkom; relatívna molekulová hmotnosť 450 000 až 13 000 000. Nehémové farbivo, ktoré sa nachádza v hemolymfe niektorých bezstavovcov (ulitníky, hlavonožce, článkonožce) a zabezpečuje prenos kyslíka. Hemocyanín viažuci kyslík (oxyhemocyanín) je modrý, bezkyslíkatý hemocyanín (deoxyhemocyanín) bezfarebný.

Hb → hemoglobín

glykolýza [gr.] —

1. základný metabolický cyklus rozkladu glukózy, séria reakcií premieňajúcich ᴅ-glukózu na pyruvát (sodnú alebo draselnú soľ kyseliny pyrohroznovej) bez spotrebúvania kyslíka, pričom sa uvoľňuje energia, ktorá sa viaže v molekule adenozíntrifosfátu (ATP). Sacharidy (pentózy, hexózy) a polysacharidy (v prvom stupni sa tiež štiepia na monosacharidy) sa premieňajú na trojuhlíkaté molekuly (triózy), ktoré sa ďalej oxidujú a podľa enzýmovej výbavy buniek a podmienok rastu sa menia na konečné produkty: v aeróbnych organizmoch sa premieňajú v citrátovom cykle a dýchacom reťazci až na oxid uhličitý a vodu, pričom v nadväzujúcom procese oxidačnej fosforylácie sa na jednu molekulu glukózy celkovo získa až 36 molekúl ATP. V anaeróbnych podmienkach, napr. vo svaloch pri dlhotrvajúcej fyzickej námahe, sa z pyruvátu vytvára laktát (soľ kyseliny mliečnej; svalová glykolýza), alebo anaeróbne organizmy (napr. kvasinky) premieňajú pyruvát na etanol v procese kvasenia (alkoholová glykolýza; → alkoholové kvasenie, → fermentácia). Celkový energetický zisk pri rozklade jednej molekuly glukózy sú 2 molekuly ATP. Reakcie glykolýzy sú katalyzované 11 enzýmami a s výnimkou troch sú všetky reverzibilné, čo sa využíva v glukoneogenéze pri syntéze glukózy a zásobných sacharidov buniek (glykogén, trehalóza). Z energetického hľadiska je glykolýza málo efektívny proces (51 % vzhľadom na spotrebovaný substrát) v porovnaní s oxidačnou fosforyláciou;

2. špeciálny prípad alkoholýzy (→ reesterifikácia), pri ktorej štiepenie chemickej väzby a následná výmena alkoxyskupiny nastáva účinkom dvojsýtneho alkoholu (glykolu). Glykolýza sa uplatňuje napr. pri spracovaní polyuretánového odpadu, z ktorého sa pôsobením dietylénglykolu pri zvýšených teplotách a pôsobením katalyzátorov získavajú pôvodné suroviny – diizokyanáty a polyalkoholy.

glykolipidy [gr.] — zložené lipidy obsahujúce jeden alebo viac monosacharidových zvyškov (najčastejšie ᴅ-galaktózu, zriedkavejšie ᴅ-glukózu, prípadne iné cukry) viazaných glykozidovou väzbou na lipidovú časť (ceramid, sfingozín, deriváty glycerolu). Patria k nim cerebrozidy a glykosfingolipidy, ku ktorým sa zaraďujú aj gangliozidy.

glyceridy [gr.] — staršie, ale zaužívané označenie esterov glycerolu s karboxylovými kyselinami s dlhým uhľovodíkovým reťazcom (mastné kyseliny), najmä s kyselinou palmitovou, steárovou a olejovou (→ acylglyceroly, lipidy). Podľa počtu esterifikovaných hydroxylových skupín glycerolu so rozlišujú monoglyceridy (monoacylglyceroly), diglyceridy (diacylglyceroly) a triglyceridy (triacylglyceroly).